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污水處理廠脫氮工藝研究

2017-05-20 08:27:00

  隨著工業(yè)及社會(huì)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展,水體富營(yíng)養(yǎng)化污染日益嚴(yán)重,水中氮素污染的去除已成為當(dāng)今水污染防治領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題.近年來,污水處理排放標(biāo)準(zhǔn)日益嚴(yán)格,污水中總氮的去除難度也將逐漸提高.理論認(rèn)為,生物脫氮由硝化反應(yīng)和反硝化反應(yīng)協(xié)同完成,反硝化作用通過反硝化酶系在缺氧/厭氧條件下的活性表達(dá)而實(shí)現(xiàn)總氮的去除.傳統(tǒng)活性污泥法、好氧顆粒污泥[3]和人工濕地等技術(shù)都是基于硝化反硝化的脫氮技術(shù).然而近年來涌現(xiàn)的厭氧氨氧化和好氧反硝化等技術(shù)則有別于傳統(tǒng)生物脫氮理論,其中隨著Robertson等對(duì)好氧反硝化菌和好氧反硝化酶系的研究逐步深入,越來越多的研究發(fā)現(xiàn)反硝化過程不僅可以在缺/厭氧條件下發(fā)生,在好氧條件也能進(jìn)行并具有較好的脫氮效果.

  完全混合式曝氣系統(tǒng)具有占地面積較小,投資和能耗較低,抗沖擊負(fù)荷能力較強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn),曝氣系統(tǒng)內(nèi)各點(diǎn)底物濃度,污泥濃度和需氧速率相同,為系統(tǒng)內(nèi)同步硝化反硝化發(fā)生提供了基礎(chǔ).到目前為止對(duì)同步硝化反硝化作用機(jī)制存在不同認(rèn)知:微環(huán)境理論認(rèn)為物質(zhì)傳遞(有機(jī)物、電子受體)、菌膠團(tuán)結(jié)構(gòu)及各類微生物分布和活動(dòng)等致使菌膠團(tuán)內(nèi)部形成多種多樣的微環(huán)境類型,為同步硝化反硝化的存在創(chuàng)造可能;而從生物學(xué)角度闡釋同步硝化反硝化機(jī)制則始于對(duì)好氧反硝化菌株Thiosphaera pantotropha的研究,好氧反硝化菌細(xì)胞內(nèi)存在不受DO抑制的反硝化酶系統(tǒng),其好氧反硝化能力與胞內(nèi)特殊硝酸鹽還原酶--周質(zhì)硝酸鹽還原酶表達(dá)密切相關(guān),Huang等對(duì)具有好氧反硝化功能的菌株DNA進(jìn)行周質(zhì)硝酸鹽還原酶亞基基因napA擴(kuò)增,得到了明顯的DNA特異條帶,證明了好氧反硝化菌可以表達(dá)周質(zhì)硝酸鹽還原酶.但目前基于完全混合式曝氣系統(tǒng)同步硝化反硝化的形成條件和污泥微生物菌種結(jié)構(gòu)解析的研究還相對(duì)較少,從而限制了完全混合式曝氣系統(tǒng)的發(fā)展與應(yīng)用.

  因此,本文以無(wú)錫市某污水處理廠100 t·d-1完全混合式曝氣系統(tǒng)的運(yùn)行為出發(fā)點(diǎn),通過進(jìn)出水水質(zhì)分析,研究系統(tǒng)對(duì)污染物的去除效能;結(jié)合反硝化速率靜態(tài)試驗(yàn),闡明系統(tǒng)污泥在好氧條件下的反硝化脫氮能力;通過周質(zhì)硝酸鹽還原酶PCR擴(kuò)增和高通量測(cè)序技術(shù),對(duì)系統(tǒng)污泥微生物菌群結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行解析,并確定系統(tǒng)內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群,以期為完全混合式曝氣系統(tǒng)的反硝化脫氮應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐.

  1 材料與方法1.1 完全混合式曝氣系統(tǒng)運(yùn)行

  完全混合式曝氣系統(tǒng)(中試規(guī)模)在無(wú)錫某城鎮(zhèn)污水處理廠運(yùn)行,系統(tǒng)為鋼板池體,長(zhǎng)約為10 m、寬為1.5 m、高為3.5 m,設(shè)計(jì)處理能力為100 t·d-1,工藝流程如圖 1所示.原水通過進(jìn)水泵進(jìn)入生化罐,然后依次流經(jīng)生化池1、生化池2和生化池3,生化罐及各生化池底部均布置穿孔管曝氣,最后進(jìn)入過濾沉淀池進(jìn)行泥水分離(利用沉淀池中部微孔過濾器進(jìn)行泥水分離,微孔濾料孔徑為0.45 μm,對(duì)反應(yīng)器內(nèi)污泥進(jìn)行截留),處理后出水外排.系統(tǒng)包括兩套回流系統(tǒng),分別維持生化罐和生化池內(nèi)的污泥濃度.系統(tǒng)自2011年啟動(dòng)運(yùn)行,效果穩(wěn)定,2015年春節(jié)前停止運(yùn)行,春節(jié)后再次啟動(dòng),運(yùn)行參數(shù)如下:進(jìn)水流量為3 m3·h-1,HRT為10~12 h,SRT大于30 d,反應(yīng)器內(nèi)污泥濃度為7~10 g·L-1,回流比Q1為150~200%,Q2為200%,DO設(shè)定為1~3 mg·L-1,濾料反沖洗頻率為8 h.污泥來源于污水處理廠好氧池.

 

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  1.2 進(jìn)水水質(zhì)

  完全混合式曝氣系統(tǒng)進(jìn)水取自污水處理廠提升泵房之前深度約4.5 m左右的污水,水質(zhì)如表 1所示.

 

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  表 1 污水處理廠進(jìn)水水質(zhì)/mg·L-1

  1.3 試驗(yàn)方法1.3.1 污染物指標(biāo)測(cè)定

  COD、NH4+-N、TN、NO2--N和NO3--N通過標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測(cè)定;DO、pH采用Multi3410型溶氧儀測(cè)定.

  1.3.2 反硝化模擬試驗(yàn)

  為了驗(yàn)證完全混合式曝氣系統(tǒng)中污泥在不同DO梯度下的反硝化活性差異,對(duì)系統(tǒng)污泥進(jìn)行反硝化模擬試驗(yàn).共設(shè)置3組試驗(yàn),控制溫度為20℃,初始硝態(tài)氮濃度45 mg·L-1,以無(wú)水乙酸鈉為碳源,按C/N=7投加,采用微曝氣供氧,反應(yīng)過程DO濃度分別控制為0.1~0.2、1.0~2.0和2.0~3.0 mg·L-1,污泥濃度均控制為4 000 mg·L-1左右(MLVSS/MLSS=0.52).分別在反應(yīng)第0、30、60、90、120、150、180、210和240 min取樣,將取出的混合液過濾后測(cè)定其硝酸鹽濃度.最后根據(jù)不同時(shí)刻硝酸鹽濃度變化與測(cè)定混合液中MLVSS的值,計(jì)算反硝化速率.

  1.3.3 同步硝化反硝化能力測(cè)定

  完全混合式曝氣系統(tǒng)的同步硝化反硝化能力(simultaneous nitrification and denitrification,SND)可以通過計(jì)算同步硝化反硝化率[式(1)]和同步硝化反硝化速率[式(2)]得到:

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??????? 式中,Efficiency(SND)為同步硝化反硝化率(%);R(SND)為同步硝化反硝化速率mg·(L·h)-1;NH4(oxidized)+為NH4+-N的消耗量(mg·L-1);NOx(produced)-為NO3--N和NO2--N的生成量(mg·L-1);t為運(yùn)行時(shí)間(h).

  1.3.4 總DNA提取及測(cè)序

  取適量系統(tǒng)污泥樣品放入2 mL離心管內(nèi),充分振蕩30 s,在10 000 r·min-1條件下離心1 min,棄去上清液.樣品經(jīng)預(yù)處理后采用MoBio PowerSoil DNA Isolation Kit試劑盒提取污泥樣品中微生物總宏基因組,然后用NanoDrop 2000超微量分光光度計(jì)檢測(cè)DNA的濃度和純度,最后置于-20℃下保存?zhèn)溆?測(cè)序工作由上海晶能生物技術(shù)有限公司完成,測(cè)序儀器(平臺(tái))為Illumina MiSeq,采用Trimmomatic軟件對(duì)序列進(jìn)行去雜,采用Qiime軟件進(jìn)行群落豐度計(jì)算.

  1.3.5 周質(zhì)硝酸鹽還原酶亞基基因(napA)的PCR擴(kuò)增

  由于污泥長(zhǎng)期在完全混合式曝氣系統(tǒng)中馴化,因此對(duì)系統(tǒng)污泥中是否存在好氧反硝化菌進(jìn)行鑒定.采用周質(zhì)硝酸鹽還原酶亞基基因保守區(qū)的一部分序列為引物,引物NAP1(5′-TCTGGACCATGGGCTTCAACCA-3′)和NAP2(5′-ACGACGACCGGCCAGCGCAG-3′),擴(kuò)增產(chǎn)物長(zhǎng)度為877bp. PCR反應(yīng)體系(50 μL):10×buffer 4 μL,dNTP2 μL,引物NAP1和引物NAP2各1 μL,模板DNA 1 μL,Taq酶(10 000 U·mL-1)0.8 μL,重蒸水38.2 μL. PCR程序如下:94℃變性5 min;然后進(jìn)行30個(gè)循環(huán):94℃,30 s;59℃,30 s;72℃,60 s;最后72℃延伸7 min. PCR產(chǎn)物采用1.5%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行驗(yàn)證.

  2 結(jié)果與討論2.1 COD去除效果

  完全混合式曝氣系統(tǒng)對(duì)沖擊負(fù)荷表現(xiàn)出較好的抵抗能力,系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行后,盡管進(jìn)水COD濃度波動(dòng)較大,但出水COD較穩(wěn)定,基本維持在7.8~35.3 mg·L-1,平均值為17.1 mg·L-1,優(yōu)于GB 18918-2002的一級(jí)A排放標(biāo)準(zhǔn),COD去除率為82.4%~98.3%,平均去除率為93.2%.結(jié)果表明維持系統(tǒng)較高的污泥濃度(7~10 g·L-1)可以保證生物降解的穩(wěn)定性,使整個(gè)工藝對(duì)COD的去除保持在較高水平.

  圖 2顯示了系統(tǒng)沿程COD變化趨勢(shì).原水COD濃度約346 mg·L-1,進(jìn)入系統(tǒng)后迅速下降,經(jīng)過回流稀釋作用及曝氣條件下異養(yǎng)菌對(duì)碳源的消耗,生化罐中混合液COD濃度已降至86 mg·L-1,系統(tǒng)出水COD濃度約為20 mg·L-1.由此可見,完全混合式曝氣系統(tǒng)具有較強(qiáng)的COD去除能力,其原因在于:① 系統(tǒng)采用完全混合曝氣的模式,強(qiáng)化了異養(yǎng)菌對(duì)有機(jī)物的降解與消耗;② 系統(tǒng)具有較大的回流,延長(zhǎng)了污水實(shí)際水力停留時(shí)間,從而強(qiáng)化了系統(tǒng)對(duì)有機(jī)污染物的去除能力.完全混合式曝氣系統(tǒng)可以為包括好氧反硝化菌在內(nèi)的異養(yǎng)微生物提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境,而大部分好氧反硝化菌同時(shí)具有異氧硝化及代謝降解有機(jī)物的能力,可以在曝氣條件下表現(xiàn)出對(duì)有機(jī)底物較高的去除能力.

 

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圖 2 進(jìn)出水COD濃度及沿程變化特征

  2.2 氮去除效果

  完全混合式曝氣系統(tǒng)進(jìn)出水NH4+-N、TN變化曲線如圖 3所示.系統(tǒng)進(jìn)水NH4+-N為1.33~57.1 mg·L-1,均值為30.3 mg·L-1,出水NH4+-N為0.2~5.6 mg·L-1,均值為0.89 mg·L-1,平均去除率達(dá)96.9%,出水NH4+-N超標(biāo)率低于2%.系統(tǒng)進(jìn)水TN波動(dòng)較大,在7.7~58.3 mg·L-1之間,均值為33.6 mg·L-1,出水TN在1.9~26.9 mg·L-1范圍波動(dòng),平均去除率為75.2%,均值為7.8 mg·L-1,出水氨氮和TN均優(yōu)于GB 18918-2002的一級(jí)A排放標(biāo)準(zhǔn),表明系統(tǒng)具有較強(qiáng)的脫氮能力.當(dāng)系統(tǒng)運(yùn)行至第70 d左右時(shí),出水TN濃度高于20 mg·L-1,這是由于濾池內(nèi)濾料出現(xiàn)堵塞現(xiàn)象,增加系統(tǒng)反沖洗頻率后使反沖洗過程中部分污泥顆粒隨出水流出,導(dǎo)致系統(tǒng)TN升高.但在恢復(fù)反沖洗頻率后,出水水質(zhì)得以改善.

 

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圖 3 進(jìn)出水NH4+-N和TN濃度的變化

  為了考察完全混合式曝氣系統(tǒng)各單元對(duì)氮轉(zhuǎn)化的作用和貢獻(xiàn),對(duì)其各單元出水中氮組分及濃度進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果如圖 4所示.根據(jù)式(1)和(2)計(jì)算得生化罐的同步硝化反硝化率為99.6%,同步硝化反硝化速率為32.9 mg·(L·h)-1,生化罐中具有良好的同步硝化反硝化能力,氨氮進(jìn)入生化池1后持續(xù)降低,最終出水氨氮低于1 mg·L-1.生化池1的同步硝化反硝化率為94%,同步硝化反硝化速率為1.1 mg·(L·h)-1.由圖 4中總氮,硝態(tài)氮及亞硝態(tài)氮的變化可知,系統(tǒng)同時(shí)具備較強(qiáng)的反硝化脫氮能力,而且不存在亞硝酸鹽的積累現(xiàn)象.系統(tǒng)僅在單一曝氣條件下就能實(shí)現(xiàn)同步硝化反硝化,有效節(jié)省了占地面積并在系統(tǒng)堿度維持方面更具有經(jīng)濟(jì)性.

 

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圖 4 不同形態(tài)氮濃度的沿程變化

  為進(jìn)一步研究系統(tǒng)各反應(yīng)單元的實(shí)際運(yùn)行狀態(tài),對(duì)每個(gè)反應(yīng)單元的DO進(jìn)行24 h連續(xù)監(jiān)測(cè),結(jié)果如表 2所示.生化罐和生化池1內(nèi)溶解氧較低,其DO均低于0.5 mg·L-1,生化池2和生化池3的DO濃度較高,一般維持在1~4 mg·L-1.其原因在于進(jìn)水有機(jī)物濃度較高,異養(yǎng)菌在曝氣條件下快速降解有機(jī)物并消耗大量溶解氧,導(dǎo)致在系統(tǒng)前段(生化罐和生化池1)溶解氧明顯低于設(shè)定值.隨著有機(jī)物的消耗,系統(tǒng)后段(生化池2和生化池3)的DO濃度逐漸上升.通過核算發(fā)現(xiàn)生化罐和生化池1中硝酸鹽濃度分別降低1.82 mg·L-1和1.67 mg·L-1,而在生化池2和生化池3中硝酸鹽濃度略有上升,但總氮呈降低趨勢(shì),系統(tǒng)中可能存在好氧反硝化菌群.研究表明不同菌屬的好氧反硝化菌對(duì)DO的耐受能力存在顯著差異,大部分好氧反硝化菌在DO濃度低于3 mg·L-1時(shí)仍具有較高的反硝化活性.根據(jù)系統(tǒng)氮平衡分析,生化罐和生化池1中的同步硝化反硝化現(xiàn)象明顯強(qiáng)于生化池2和生化池3,其原因可能基于以下兩方面:第一,系統(tǒng)前段C/N明顯高于后段,較高的C/N能保證充足的碳源,進(jìn)而有利于反硝化反應(yīng)順利進(jìn)行,Ahmad也在研究中發(fā)現(xiàn),好氧反硝化菌的反硝化活性同樣隨著C/N的升高而增大;第二,較低的DO濃度有利于活性污泥絮體內(nèi)部形成缺氧微環(huán)境,從而使缺氧反硝化與好氧反硝化相協(xié)同,進(jìn)一步強(qiáng)化同步硝化反硝化效果.

  

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  表 2 系統(tǒng)DO分布/mg·L-1

  2.3 反硝化特性

  反硝化模擬試驗(yàn)的硝態(tài)氮濃度隨時(shí)間變化曲線如圖 5所示,在DO濃度為0.1~0.2 mg·L-1時(shí),完全混合式曝氣系統(tǒng)中污泥在最初的2 h內(nèi)硝酸鹽還原效果明顯,其脫氮速率(以NO3--N/MLVSS計(jì),下同)為4.09 mg·(g·h)-1.當(dāng)DO濃度在1.0~2.0 mg·L-1和2.0~3.0 mg·L-1時(shí),污泥脫氮速率分別為0.73和0.67 mg·(g·h)-1,系統(tǒng)污泥在低DO濃度條件下的脫氮能力約為高DO濃度條件下的5.8倍.這是因?yàn)橄到y(tǒng)污泥中的反硝化菌群適應(yīng)低DO條件,從而表現(xiàn)出更高的活性;同時(shí),DO會(huì)優(yōu)先于NO3--N被異養(yǎng)微生物利用,且相對(duì)較高DO濃度會(huì)有利于異養(yǎng)菌消耗有機(jī)物,從而使反硝化菌群在高DO條件下的反硝化能力受到抑制[22].當(dāng)DO較高時(shí),系統(tǒng)污泥仍具有較好的反硝化效果,表明系統(tǒng)中可能存在好氧反硝化菌群.

  

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圖 5 不同DO條件下污泥反硝化效果

  取污水處理廠污泥與系統(tǒng)污泥反硝化能力進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn),當(dāng)控制DO濃度為0.1~0.2 mg·L-1時(shí),兩座污水處理廠缺氧池污泥反硝化能力明顯受到抑制,其脫氮速率僅為0.58和1.43 mg·(g·h)-1,反硝化能力明顯低于完全混合式曝氣系統(tǒng)污泥.

  完全混合式曝氣系統(tǒng)一般運(yùn)行約30 d即可實(shí)現(xiàn)對(duì)COD、氨氮和總氮的穩(wěn)定高效去除,隨著進(jìn)水沖擊負(fù)荷的變化,污染物去除效果穩(wěn)定.系統(tǒng)運(yùn)行過程中極少出現(xiàn)污泥上浮與污泥膨脹等不利現(xiàn)象,適用性較高.

  2.4 微生物特性

  由圖 6可知,完全混合式曝氣系統(tǒng)在有氧條件下的反硝化能力明顯優(yōu)于傳統(tǒng)活性污泥,因此對(duì)活性污泥進(jìn)行周質(zhì)硝酸鹽還原酶亞基基因(napA)的PCR擴(kuò)增.

  

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圖 6 系統(tǒng)污泥與傳統(tǒng)活性污泥在低DO條件下的反硝化效果

  試驗(yàn)結(jié)果如圖 7所示,編號(hào)1、2和3為系統(tǒng)春季運(yùn)行時(shí)污泥樣品;4和5為污水處理廠A缺氧池污泥樣品(系統(tǒng)所在污水處理廠);6和7為污水處理廠B缺氧池污泥樣品;8和9為系統(tǒng)秋季運(yùn)行時(shí)污泥樣品.系統(tǒng)污泥得到明顯清晰的877 bp的DNA特異條帶,表明系統(tǒng)污泥存在周質(zhì)硝酸鹽還原酶亞基基因napA,可以表達(dá)周質(zhì)硝酸鹽還原酶,污泥中含有典型的好氧反硝化細(xì)菌,其在好氧條件下經(jīng)由周質(zhì)硝酸鹽還原酶的催化還原硝酸鹽,產(chǎn)生氮?dú)鈱?shí)現(xiàn)好氧反硝化,提高系統(tǒng)的總氮去除能力.污水處理廠A中活性污泥顯示存在特異性條帶,表明污水處理廠A中存在少量好氧反硝化菌,但是其強(qiáng)度較低,未在反硝化微生物中占優(yōu)勢(shì),無(wú)法顯著增強(qiáng)污水處理廠A的總氮去除效果,而污水處理廠B幾乎不存在好氧反硝化菌.

  

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圖 7 PCR擴(kuò)增產(chǎn)物的瓊脂糖凝膠電泳圖像

  為準(zhǔn)確反映完全混合式曝氣系統(tǒng)內(nèi)的微生物群落結(jié)構(gòu),對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行的不同時(shí)期(春季和秋季)的微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行解析.通過高通量測(cè)序發(fā)現(xiàn),系統(tǒng)污泥中微生物共有42個(gè)綱,污泥微生物比例分布如圖 8所示(選取比例超過1%的綱繪入圖中).不同時(shí)期系統(tǒng)污泥微生物菌群結(jié)構(gòu)基本一致,以變形菌綱為主,其中β變形菌綱、γ變形菌綱、δ變形菌綱和α變形菌綱比例分別占變形菌綱54.45%、10.60%、7.80%和7.85%;鞘脂桿菌綱占6.02%,厭氧繩菌綱占2.71%,放線菌綱占1.66%,酸桿菌綱占1.03%.其中β變形菌綱與污水處理過程密切相關(guān),是污水處理廠脫氮的重要菌群,可以在低溶解氧條件下利用有機(jī)物生長(zhǎng)繁殖.測(cè)序結(jié)果表明(表 3),系統(tǒng)污泥微生物中動(dòng)膠菌屬(Zoogloea),陶厄氏菌屬(Thauera)和Dechloromonas菌屬始終處于優(yōu)勢(shì)地位,其中Zoogloea屬與菌膠團(tuán)的形成有密切關(guān)系,可能會(huì)促進(jìn)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)同步硝化反硝化作用;Thauera屬是β變形菌中的一類革蘭氏陰性細(xì)菌,大部分為桿狀且以反硝化菌居多,如T. aromatica、T.mechernichensis和T. terpenica等,而其中T. mechernichensis是一類典型的好氧反硝化菌;Dechloromonas菌屬具有良好的反硝化功能,主要功能菌D. agitate和D. denitrificans都具有較強(qiáng)的硝酸鹽還原能力[23].隨著季節(jié)的變化,僅Azohydromonas和Longilinea菌屬存在較大波動(dòng),但污泥微生物群落結(jié)構(gòu)整體變化較小,使完全混合式曝氣系統(tǒng)始終保持良好的脫氮效能.完全混合式曝氣系統(tǒng)內(nèi)污泥微生物多樣性豐富,為系統(tǒng)的高效脫氮奠定了基礎(chǔ).具體參見污水寶商城資料或http://www.dowater.com更多相關(guān)技術(shù)文檔。

  

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圖 8 系統(tǒng)中污泥微生物綱的分布比例

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  表 3 系統(tǒng)污泥微生物優(yōu)勢(shì)菌屬及其比例/%

  3 結(jié)論

  (1) 采用完全混合曝氣系統(tǒng)處理污水,在無(wú)外加碳源的情況下,取得較好的有機(jī)物去除效果和脫氮效果,COD、NH4+-N和TN的去除率分別為93.2%、96.9%、75.2%,出水COD、NH4+-N和TN均優(yōu)于一級(jí)A排放標(biāo)準(zhǔn).

  (2) 完全混合式曝氣系統(tǒng)中污泥在低DO濃度(0.1~0.2 mg·L-1)條件下具有較高的反硝化能力,其脫氮速率是污水處理廠污泥的2.86倍以上.當(dāng)DO濃度大于1 mg·L-1時(shí),系統(tǒng)污泥仍具有一定反硝化能力,其脫氮速率與污水處理廠污泥相當(dāng).

  (3) 周質(zhì)硝酸鹽還原酶亞基基因napA的PCR擴(kuò)增結(jié)果表明,系統(tǒng)內(nèi)存在一定濃度的好氧反硝化菌.系統(tǒng)內(nèi)污泥微生物結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,以變形菌綱為主,動(dòng)膠菌屬(Zoogloea),陶厄氏菌屬(Thauera)和Dechloromonas菌屬為優(yōu)勢(shì)菌屬.

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